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恢复狼群的挑战和机遇

本文经保护生物学许可转载；1995. 9(2): 1-9。

作者：美国地质调查局生物资源部 L. David Mech

简介
灰狼 ( Canis lupus ) 是第一批被列入美国濒危物种名单的高度可见的动物之一。这种生物现在象征着濒临灭绝的物种，并已成为众多动物利益团体的焦点。可能是因为狼与狗（Canis lupus familiaris）的亲缘关系，当然也因为该物种在历史上受到如此严重的迫害（Young and Goldman 1944），一个关于狼的新神话已经形成；邪恶的狼已经被不公正地迫害的狼取代了。

随着狼神化的发生，残存的狼群只被降级到北美最原始的荒野和世界其他地区最不发达的地区。因此，外行和资源管理者都普遍认为狼更喜欢荒野。动物象征着荒野，“因为狼和荒野密不可分。. . (Theberge 1975:152)。

然而，狼只在荒野中幸存下来，主要是因为它在其他任何地方都被灭绝了。1973 年美国濒危物种法案在 1974 年保护了美国 48 个毗邻地区的狼并且公众对狼的态度有所改善后，狼开始在各种各样的栖息地定居，并证明它们不需要荒野。狼现在已经开始在美国北部和欧洲的几个地方恢复。未来十年的问题将不是如何拯救狼，而是如何最好地管理动物。本文追溯了狼的地位和恢复的历史，探讨了狼的管理困境。

历史和迫害
最初，灰狼分布在整个北半球的每个发现大型有蹄类动物的栖息地。在北纬 20° （墨西哥中部和印度）和北极之间的大部分地区，在 -40° 至 +40° C 的温度下，狼居住的地区与以色列和格陵兰一样多样化。

每种北方有蹄类动物，以及海狸 ( Castor canadensis ) 和北极野兔 ( Lepus arcticus )，都可以作为狼的猎物，狼很容易将猎物从野生物种转变为家养物种。在有蹄类动物被驯化后不久，狼和人类之间关于家畜的冲突可能就成为了一个问题。

随着火器、毒药和陷阱的开发，它们被无情地用来对付狼，具有毁灭性的效果（Young & Goldman 1944）。在欧亚大陆，大多数狼种群在 1930 年代和 1960 年代之间达到了最低点（Pimlott 1973；Delibes 1990；Promberger & Bibikov 1993）。在欧亚大陆较发达的地区，除了意大利中部的亚平宁山脉、西班牙北部的坎塔布连山脉、东欧的喀尔巴阡山脉、前苏联的北部地区以及苏联的中部平原和山区外，狼群都消失了。亚洲。一些人口还留在了中东的沙漠中。在北美，狼的数量在 1950 年代后期最低。人口主要在加拿大和阿拉斯加幸存下来（Mech 1970）。

环境革命
环境革命在美国迎来了第一个濒危物种立法，即 1966 年的《濒危物种法案》。该法案没有保护濒危物种，只是鼓励联邦机构对它们给予特殊考虑并促进它们的恢复。

在这个时候，关于狼的唯一信息是轶事和传闻。Young 和 Goldman (1944) 的历史记录和 Murie (1944) 关于 Mt. McKinley 狼的实地研究实际上是唯一可用的已发表信息。随后又进行了一些研究。Durward Allen 对皇家岛国家公园的狼和驼鹿的开创性调查引起了相当大的宣传，发表在《国家地理》(Allen & Mech 1963) 上，狼研究激增。1967 年，美国动物学会举办了第一次狼座谈会，最终在 1967 年 5 月的《美国动物学家》杂志上发表了论文集。到那时，可以感受到环保运动的全部力量。私人狼组织在许多地区如雨后春笋般涌现，狼在美国迅速获得了民众的支持

在意大利，Luigi Boitani 和 Eric Zimen 率先对罗马东部阿布鲁佐山脉的狼进行了研究（Zimen 1981；Boitani 1986）。世界自然基金会和国际自然与自然资源保护联盟（即现在的世界自然保护联盟）对狼产生了浓厚的兴趣，这种动物被列入了世界自然保护联盟的濒危物种红皮书。IUCN 狼专家组成立于 1973 年（Pimlott 1975）。

与此同时，无线电跟踪是在 1960 年代初期开发的（Cochran & Lord 1963），这是一种对狼研究特别有价值的技术。狼很难用传统方法研究，因为它们仅限于荒野地区，难以捉摸，人口密度低。Kolenosky 和 ​​Johnston (1967) 在安大略省首次使用无线电跟踪狼。Mech 和 Frenzel（1971）随后将该技术与空中跟踪和观察相结合，随后进行了大量使用这些技术的研究。

第二部美国濒危物种法案于 1973 年通过，并于 1974 年 8 月开始在美国本土 48 个地区保护狼。美国鱼类和野生动物管理局为三个狼亚种任命了恢复小组，即东部林狼、北落基山狼、墨西哥狼和红狼（美国鱼类和野生动物管理局 1975、1982a、1982b、1987）。起初，许多狼被非法猎杀（Mech 1977），但最终这个数字下降了（Fuller 1989），不易接近地区的狼群数量增加（Fuller et al. 1992）他们首先重新定居在周围更偏远的地区，加强认为他们是旷野生物的观点。

许多公众误解了狼在 48 个毗连州的濒危状态，认为这意味着世界其他任何地方都没有狼。私人团体开始养狼以帮​​助恢复人口，却没有意识到仅加拿大就支持了其中的 50,000 头。狼对荒野的明显依赖在 1970 年代和 1980 年代使用道路密度作为衡量标准进行了量化。道路是公众和政府能够接触到狼来杀死它们的路线。Thiel (1985) 发现威斯康星州重新定居的狼只生活在道路密度为每平方公里 0.6 公里的地方，密歇根州 (Jensen et al. 1986) 和明尼苏达州 (Mech et al. 1988) 证实了这一数字。狼随后正式成为荒野动物，

狼恢复
随着对狼的了解越来越多，日益城市化的公众继续支持狼恢复。尽管在北美和欧洲的局部地区仍然存在非法捕杀狼的现象，但这还不足以阻止狼种群的增长。在明尼苏达州，大约 75% 的公众对狼有好感（Kellert 1986），这一统计数据可能反映在北半球的大部分地区。

根据 Fuller 等人的趋势估计，明尼苏达州的狼种群现在可能约为 2000 年。(1992)，扩散到邻近的威斯康星州和密歇根州 (Thiel 1978; Mech et al. 1995b)，目前它们的数量超过 100 (Mech et al. 1995a)。其他明尼苏达狼最终蔓延到达科他州（Licht & Fritts 1994）。加拿大狼在到达蒙大拿时不再被杀死，它们开始重新殖民冰川公园国家公园地区（Ream & Mattson 1982）。一对甚至在落基山脉东部前线的大草原上的一群牛群中饲养幼崽（Diamond 1994）。蒙大拿州现在估计有 70 只狼，来自加拿大的更多动物正在进入爱达荷州和华盛顿州（Mech 等人 1995a）。

欧洲也出现了同样的趋势。在意大利，狼群对 Boitani（1986 年）的研究和教育工作所产生的保护做出了反应，并增加到 300 只，甚至居住在罗马郊区周围的地区。在西班牙，狼的数量达到了 1500-2000 只（Blanco 等人 1990），而在波兰，大约有 850 只（Bobek 等人 1993）。溢出在芬兰发展（Pulliainen 1993），最终形成了跨越挪威和瑞典的新生种群，目前数量为 20-25（Promberger 等人 1993a）。狼群也在从意大利北部蔓延到法国，从波兰蔓延到德国东部（Promberger et al. 1993b）。

公众对狼的态度大大改善，再加上宣传和执法，使迅速增长的狼群能够使用几十年来没有狼栖息的地区，从而展示了狼与生俱来的适应能力。狼的新范围包括道路密度较高的区域（Fuller et al. 1992）以及更加开放、可访问和人口稠密的区域。繁殖群现在距离明尼苏达州明尼阿波利斯和圣保罗不到 90 公里。无线电跟踪一只狼离开它饲养的森林，进入距离圣保罗中心 30 公里的农田（Wydeven 1994）。在返回森林之前，这只动物在农田里游荡了几个星期。其他在明尼阿波利斯和圣保罗以南行进的狼被汽车杀死或被误认为土狼时被枪杀（Canis latrans）。分散到北达科他州和南达科他州的狼群一直在穿越大片开阔地带（Licht & Fritts 1994）。

在西班牙，在人口密度高达每平方公里 200 人的地区，狼像郊狼一样生活在小麦和向日葵地里（Vila 等人，1993 年）。这些动物清除垃圾和牲畜遗骸并猎杀较小的哺乳动物。在加拿大、阿拉斯加、斯堪的纳维亚半岛、中东和亚洲大部分地区，狼的数量稳定或增加（Ginsberg & Macdonald 1990）。

给予保护，狼可以迅速扩大活动范围（Fuller et al. 1992）。平均产仔数达到五到六（Mech 1970）。领地包每年产生幼崽，成熟个体分散（Fritts 和 Mech 1981，Gese 和 Mech 1991）距离可能超过 800 公里的直线（Fritts 1983）。他们寻找伙伴并在新的区域（Ream 等人 1991）开始新的包（Rothman 和 Mech 1979）。

随着狼从荒野分散，它们成功地应对了更多的高速公路、交通、住宅、栖息地破碎化和其他人为干扰（Mech 等人未发表的数据）。有些人可能无法适应，尤其是第一波。然而，确实定居在半荒野地区的狼可能变得更习惯于增加的干扰，并且作为一个种群然后更多地适应增加的干扰。

在意大利、西班牙和葡萄牙，狼的大部分食物都是由垃圾组成的，狼长期以来一直在白天栖息在树木繁茂的山区，晚上则进入乡村觅食（Zimen & Boitani 1979）。在北美，有蹄类动物的人口密度很高，靠近人口中心。因此，当狼迁移到新的非荒野地区时，它们拥有丰富的天然猎物。

当狼出现在新的地区时，它们会聚集新的支持它们复苏的选民。在欧洲，致力于恢复中欧狼的欧洲狼网络（Promberger & Schroder 1993）于 1992 年成为 IUCN 狼专家组的一个分支。北美也成立了其他组织，呼吁将狼重新引入这些地区。亚利桑那州、科罗拉多州、纽约州北部和新英格兰。

狼恢复问题
随着狼进入农业区，与人类的冲突大大增加。例如，当明尼苏达狼从 1988 年到 1993 年增加了 15% 时，美国农业部动物损害控制计划杀死的狼数量从 59 只增加到 139 只，即 223%（Paul 1994）。在西班牙，狼造成的损失估计每年超过 100 万美元（Vila 等人，1993 年）。

这些冲突带来了公众强烈反对的明显危险。半农区的狼不仅会带走越来越多的牲畜并招致通常有强大政治支持的畜牧业的愤怒，而且它们还会杀死宠物。在明尼苏达州，狼杀狗引起了相当大的公众仇恨（Fritts & Paul 1989）。随着媒体开始宣传这些问题，公众对这个问题的印象会被夸大。强烈的反狼情绪可能会导致管理做法再次将狼限制在荒野地区。波兰经历了三个这样的狼保护和迫害周期（Okarma 1992）。如何避免这些问题，尽可能多地恢复狼性？在发现控制狼群的一些非致命方法之前，致命控制似乎仍然是遏制狼对牲畜和宠物造成伤害的最终手段。

已经尝试并放弃了几种防止牲畜损失给狼的非致命方法。例如，在意大利和其他欧洲国家，传统的畜牧业技术依赖于看门狗和牧羊人照料小群牲畜；今天的这种技术是不经济的。在明尼苏达州已经尝试单独使用看门狗来对付狼，但效果有限（Fritts 等人，1992），尽管该方法在特定情况下可能有用。狼也被转移到其他地区，但许多狼要么返回它们被捕的地方，要么在其他地方成为问题（Fritts et al. 1984, 1985）。厌恶性调节 (Gustavson & Nicolaus 1987) 尚未证明对野狼有效 (Fritts et al. 1992)。目前在瑞典使用的电围栏似乎有望保护牲畜免受狼的侵害，但它尚未经过受控测试（Eles 1986）。此外，这种为土狼测试的围栏通常很昂贵，维护成本很高，并且更适合较小的区域（Dorrance & Bourne 1980，Nass & Theade 1988）。

对牲畜损失的补偿有助于减少公众对狼的敌意，尤其是当狼数量较少且每只狼对种群都很重要时。在意大利，补偿对于改变公众对在农业地区接受狼的态度很重要。但随着狼群的激增，赔偿金也必须增加，有时甚至不成比例。在某些时候，补偿金将在政治上变得不受欢迎，因为公众了解到它正在通过向农民支付狼杀死的牲畜来补贴狼。因此，许多政府机构甚至对发起此类付款都持谨慎态度。

美国野生动物保护者组织（Defenders of Wildlife）为被狼杀死的牲畜设立了一种创新的公共支付方式通过支付每窝 5000 美元（Fischer et al. 1994）。随着成本的增加，公众很可能开始要求动物组织承担政府的这些负担。无论如何，如果没有狼群控制，人们最终会反对狼群造成的赔偿或损害。

狼管理分区
由于许多地区的自然栖息地非常分散，狼适应在相对定居和开放的地区旅行，一些分散的狼种群正在发展，狼可以在不造成牲畜损害的情况下生活。例如，在明尼苏达州明尼阿波利斯市和圣保罗市西北约 90 公里处的一个野生动物管理区，一群被农田包围的野生动物管理区至少生活和繁殖了两年，而没有杀死当地的牲畜。在蒙大拿州 (Diamond 1994) 和明尼苏达州的其他地区 (Fritts & Mech 1981, Fritts et al. 1992) 也有类似的例子。这表明管理分区可以让狼栖息在可以以自然猎物为食的区域，同时将它们排除在农业区之外。

该方法是指定潜在的狼栖息地区域，并将它们与应该保持无狼的区域区分开来。分区在管理野生动物捕捞方面很常见，并已在狼恢复计划中大规模应用（US Fish and Wildlife Service 1975, 1987）。如果公众的态度继续倾向于保护主义，则可能会产生在地方层面实施分区的压力，以便维持小型保护区并仅在这些区域之外实施控制。

分区规模很重要。狼可以被划出整个州，也可以只划入大型国家公园或自然保护区。或者，只要它们唯一的猎物是野生物种，它们就可以被允许栖息在它们自然殖民的任何区域。例如，在一个面积只有 100 平方公里的野生动物保护区内，周围环绕着包括牲畜在内的农田，狼可以在保护区内得到保护，但在保护区外立即被消灭。这与马尼托巴省骑马山国家公园的情况相似，尽管面积更大，但它是一片农田海洋中的荒野岛屿（Carbyn 1982）。

大规模分区的主要优点是管理的简化和效率。在指定的无狼状态或任何大型狼避难所之外的任何狼都将受到合法捕捞，而在内部的狼将通过规范捕捞得到保护或管理。这种情况可能会让狼群留在苏必利尔湖州和美国西部的大部分山区，具体取决于这些区域的面积。

大规模分区的主要缺点是需要保护不可避免地生活在一些较大区域内的牲畜。在明尼苏达州，这将延续目前的状况，即政府控制人员每年以每只约 1225 美元的价格杀死近 150 只狼。第二个缺点是狼可能不会被允许进入它们真正可以生活的许多地区。这可能意味着放逐两群狼而不会造成牲畜掠夺。此外，在欧洲大部分地区，即使有大的偏远地区也很少，大规模的分区将非常困难。

对于小规模分区，管理机构的主要缺点是复杂性。在一个极端的情况下，即使是没有牲畜的地区的单个狼群也会受到保护，而外面的狼可以立即被带走。这可能会带来难以执法的问题，尽管这些问题与野生动物保护区、国家公园和其他保护区中的其他物种目前存在的问题没有什么不同。意大利的一项小规模分区提议（Boitani & Fabbri 1983）遭到狼保护主义者的反对，因为执法困难，而且人们认为狼会被限制在太小而无法维持可生存种群的地区。

这种细粒度的方法可能需要管理机构确定可能的狼区，以便在殖民时将它们视为狼保护区。地理信息系统将大大简化这项任务。此外，这些保护区的识别可以纳入生态系统管理计划、生物多样性倡议和类似战略，因为它们是出于其他原因而制定的。

小规模分区的主要优势是允许狼在欧洲和美国的大部分地区生活在飞地中，类似于它们目前居住在威斯康星州和密歇根州的方式（Hammill 1993；Wydeven 等人 1994）。出于几个原因，这种方法不需要 Wildlands Project（Mann 和 Plummer 1993）所设想的非常大规模的土地和栖息地保护。虽然驱散的狼在穿过非保护区时会受到迫害，但那些主要在夜间或狩猎季节以外移动的狼将有合理的生存机会。有了足够小的狼群，就应该有大量这样的分散器来殖民新地区，补充减少的种群，提供足够的近亲繁殖，从而构成区域性的集合种群。此外，近交衰退，虽然在一些圈养狼中是一个问题（Laikre & Ryman 1991），但由于自然周转率高和随之而来的选择，可能在大多数野生种群中并不存在。有害的等位基因应该迅速从人群中清除。

皇家岛狼群具有启发性。皇家岛是一个面积 538 平方公里的国家公园，位于苏必利尔湖，距离安大略省约 25 公里。它在 1949 年左右被狼殖民（Mech 1966），可能只有两只无关的狼（Rothman & Mech 1979）。40 年后的基因检测表明是一位女性创始人（Wayne 等人，1991）。尽管如此，种群数量长期稳定在 23 头左右，并在 1980 年增加到 50 头，这是有记录以来的最高狼密度（Peterson & Page 1988）。尽管人口随后崩溃，引发了人们对近亲繁殖抑郁症和疾病的担忧（Peterson & Krumenaker 1989），但狼群幸存了下来。1994 年，8 个 1993 年的后代幸存下来（Peterson 1994）。因此，只有两个创始人和 50% 的遗传变异性损失（Wayne 等人，1991），这个种群已经存活了 45 年。

在生物学上，狼可以栖息在美国几乎所有地区和许多欧洲国家的部分地区。自保护以来，它们已在美国九个甚至十个州被记录。然而，如果生物学是唯一相关的因素，狼就永远不会被宣布濒临灭绝。在狼以前的整个活动范围内，由于倾向于捕食牲畜和宠物，它一直受到迫害。尽管它目前在美国的濒危物种名单上，但明尼苏达州、威斯康星州和蒙大拿州已经实施了控制。因此，有充分的理由相信，无论发生在哪里，狼的控制都会与狼的恢复同步（Mech 1979，Fritts 1993）。

狼管理的困境
然而，狼控制的必然性给除世界上最偏远地区以外的所有地区的狼的未来管理等式引入了一个新的、复杂的元素：狼保护主义。促进狼恢复的文化态度也鼓励了极端程度的狼保护主义。我们这些从事狼恢复的专业人士传统上受到反狼人的诽谤（Haubner 1990）。现在，由于我们承认狼经常需要控制，我们被许多狼爱好者诋毁为狼的敌人。

狼之所以受到尊敬有几个原因。因为它们倾向于杀死年老、生病或虚弱的猎物（Murie 1944；Mech 1970），许多外行人错误地认为，没有狼，猎物会自动死于疾病。狼也因其所谓的一夫一妻制和家庭忠诚而被誉为人类的好榜样。一本书甚至被命名为《狼的灵魂》（Fox 1980）。其他对狼的误解助长了狼保护主义。由于法利·莫瓦特 (Farley Mowat) 的《永不哭泣的狼》一书（1963 年）和改编自该书的热门电影，许多人认为狼主要以老鼠为食，而不是有蹄类动物。两者都是虚构的（Banfield 1964，Pimlott 1966），但两者都声称是真实的，并且都被博物馆和其他毫无戒心的教育组织出售和展示。其他误解，半真半假，许多保护主义者持有的过时观点包括：狼只在没有自然猎物的情况下捕食牲畜；狼群成员的流失在狼群中引发了灾难性的社会混乱；狼在社会上限制了自己的人口；因为狼在美国濒临灭绝的物种名单上，这意味着世界上任何地方都只剩下很少了；狼对人类非常害羞，以至于它们会离开活动频繁的区域或避免在其中定居，并且它们会在距离此类活动仅几公里的地方维持窝点和幼崽。这意味着世界上任何地方都只剩下很少的人了；狼对人类非常害羞，以至于它们会离开活动频繁的区域或避免在其中定居，并且它们会在距离此类活动仅几公里的地方维持窝点和幼崽。这意味着世界上任何地方都只剩下很少的人了；狼对人类非常害羞，以至于它们会离开活动频繁的区域或避免在其中定居，并且它们会在距离此类活动仅几公里的地方维持窝点和幼崽。

由于这些误解和动物权利团体的力量，狼控制受到了大部分公众的抵制（参见 Garrott 等人，1993）。这种态度对狼的恢复具有三个主要的负面影响。首先，有些人非常尊重狼，以至于他们不愿让狼面对控制，而是宁愿不将狼恢复到必须控制的区域。因为狼可能几乎在它们恢复的任何地方都必须受到控制，这种情绪转化为反对狼恢复的政治压力。二是反狼公众，如一些畜牧业主和组织，对对方极端主义的反狼态度愈演愈烈。他们还担心道路关闭和其他土地使用限制的可能性，这些限制通常是由保护主义者利用狼来防止伐木、采矿、雪地摩托或其他人类对半荒野和荒野的使用而促成的。第三，一些狼倡导者诉诸恐怖主义（Hayes，个人交流）和欺骗性广告（Anonymous 1992）。这种狂热恐吓公职人员，否则他们可能会倾向于狼性康复，以避开它。

当然，亲狼特遣队持有广泛的态度。因此，有些人会接受对牲畜掠夺的控制，但反对为增加猎物群而规定的控制。有些人会接受政府机构的控制，但不会接受公众的控制。许多人会接受间接的控制方法，例如围栏、看门狗或厌恶性条件反射。这些间接方法更容易接受，因为它们不涉及人类直接杀死狼。然而，这些方法的支持者似乎很少意识到，让狼远离猎物最终会降低狼群的承载能力，从而助长饥饿并增加种内冲突造成的死亡（Mech 1994）。在意大利、西班牙、以色列等国家尤其如此，在狼的总承载能力中，牲畜占很大比例，但北美也适用于较小的规模。只要狼的死亡是间接的（因此不那么明显）或自然的，许多人接受这些死亡，他们不会容忍直接的或人为的死亡。

在大多数情况下，直接致命控制通常仍然是唯一实用的课程。有几种方法可以应用此控件。由政府机构（通常是美国农业部）控制是狼倡导者通常最容易接受的类型，但它是迄今为止最昂贵和最耗时的。由地主或其代理人控制是地主最喜欢的控制方式，但很难监管，而且大多数地主缺乏时间和专业知识，除了中毒。在无狼区全年开放捕狼，类似于在美国大部分地区捕猎土狼，并由公众规范捕猎，可以在无狼区或狼保护区实施，以控制人口数量。就像在许多郊区对白尾鹿 ( Odocoileus virginianus ) 所做的那样)、鹅 ( Anser sp. ) 和海狸。此类控制的一种修改是通过特别许可公开的。

所有的非政府控制方法成本要低得多，但对区域或特定狼的精确度也较低，通常是狼倡导者最不喜欢的。一个值得注意的例外是政府对狼的控制，以增加阿拉斯加和加拿大地区大型猎物的数量。阿拉斯加每年公开捕杀 1200-1500 只狼很少或没有引起任何抗议，但该州控制 150 只狼以增加大型猎物群的做法遭到强烈抗议（匿名 1993 年）。虽然在生物学上这似乎不合逻辑，但在政治上，这种国家控制允许动物权利组织将这种控制描述为必须停止的卑鄙的政府计划。

狼的高繁殖潜力及其分散数百公里的倾向确保了很少有地方可以在不需要某种形式的控制的情况下恢复狼群。但最热衷于推动狼性复苏的人，一般都是那些不想控制的人，所以这种困境让公职人员不愿推动复苏。

由于地主或公众的狼捕食成本最低，而且最容易被不认为狼特殊的人所接受，因此在更多允许这种控制的地区，当地对狼恢复的接受度会更高。因此，如果狼的拥护者能够接受有效的控制，狼就可以生活在更多的地方。

公众教育的必要性
看来，促进狼群康复的最佳方式是鼓励公众对狼群管理问题进行教育，以便相当一部分公众支持狼群康复，同时容忍某种形式的控制。公共教育计划必须包含这样的信息，即任何狼群的恢复最终都会导致需要控制狼群（Fritts et al. 1994）。当然，总会有动物权利倡导者永远不会接受任何狼的控制。然而，如果大多数公众认为他们的观点对狼群的恢复适得其反，那么官员们可能会被说服允许狼群生活在他们以前的范围内。

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