一些特性能促某一群体在其种内遭遇战中获胜，了解这些特性是进一步理解许多群居物种的社会性适应优势的关键。此外，群体中的一些个体相比其他个体更能影响到群间冲突的结果，这是在研究群居动物时一个相对容易忽视的方面。我们对狼群间的侵犯性互动进行了长期观察并且根据群体特性以判断出哪个群体相比对手更具优势。我们于1995年~2010年的16年间在黄石国家公园（以下简称YNP）进行了观察研究，收集到121次群间侵犯性互动。我们记录下狼群的规模，结构和空间位置以判断出这些因素对群间互动结果的影响。相对群体规模（简称RPS）会影响到一个群体战胜对手的几率，然而群体的结构对RPS的影响会起到节制作用，比如一个群体中拥有相对更多的年长成员（大于6岁）或成年雄性，那么即使数量处于劣势但仍能获得更高的取胜几率。互动地点对群间互动的结果没有影响。RPS在保卫领土中的重要性说明群体的发展与巩固至少部分原因是由于更大的群体在群间互动中能取得成功，同时群体结构也是一个重要的因素，一些个体相比其他个体在群间冲突中的作用更加明显。
2介绍
一些群居哺乳动物会积极的保卫自己的领地，胜利者一般拥有数量优势。群体规模对冲突结果是重要的影响因素，群体结构的影响却一直未被研究，特别是什么样的群体结构可以使数量处于劣势的群体从对手处获益。
群间侵犯性互动是群居动物生活中的是一个重要元素，其可导致个体的受伤和死亡，同时也会长期影响到卷入互动中的两个群体。成年个体的损失会降低群体的竞争力，抵抗入侵者失败后会导致资源，领地以及群体成员的减少，甚至导致群体衰亡。
灰狼一直受到广泛的研究，种内争斗常是导致自然死亡的原因，然而对群间互动和侵犯却仍知之甚少。互动很少被观察到，对群体结构和数量如何影响群间互动的了解也很少。尽管领域性是一些群居物种研究的潜在主题，但也仅是做简单的了解，现有知识中并没有【种内侵犯、群体结构和互动地点在这类竞争中的影响】方面的内容。
随着灰狼重新引入YNP，我们于1995年~2010年间的16年中对个体行为进行了跟踪观察，以此来检验群体特性对侵犯性群间互动的影响。这里有丰富的猎物和宽阔开放的峡谷地貌，良好的视野，结合无线电项圈以及可辨认的个体得以使我们对一些罕见的行为进行观察。狼生活在具有亲属关系的群体中，被称作pack。我们记录到许多类型的互动，但仅将群间互动用于分析。我们假定群-群互动是检验2个群体争夺资源的最佳参数。
我们假定RPS强烈的影响到互动的结果，因为在其他物种中，数量优势能使较大的群体战胜较小的群体。我们也假定互动地点是一个参变量，因为常住者战胜入侵者的可能性更大。
雄性和雌性表现出不同的行为，更具侵犯性的性别所占的数量更多的群体击败对手的可能性就更大。我们假定群体中成年雄性数量更多的更有可能取胜，因为雄性比雌性体型更大且更具侵犯性。
我们假定年轻的个体（这些个体体质较弱）在互动中会逐步变强（发起或参与驱逐，攻击和杀戮中），虽然相关研究很少，但我们仍假定拥有更多繁育者的群体在互动中战斗力也会不断增长（保卫领土以保护配偶）。
3方法
3.1研究区域
本次研究的数据收集自YNP（8991平方公里）北部地区（简称NR，1000平方公里）。NR属于马鹿的季节性迁移区域，海拔为1500~2400米，高海拔地区的植被类型为针叶林，低海拔地区植被类型为草原和灌木丛，本次研究区域有着长而寒冷的冬季以及短而凉爽的夏季，狼的密度在20~98只/1000平方公里间波动，平均为56只/1000平方公里。
马鹿在该地区是狼的主要猎物，其他的猎物还包括黑尾鹿、叉角羚、加拿大盘羊（大角羊）、北美野牛、驼鹿、白尾鹿和白山羊（雪羊）。其他捕食者包括美洲黑熊、棕熊、山狮和郊狼。YNP内禁止狩猎和放牧等人类活动。
3.2数据收集
观察者每天都通过无线电项圈跟踪并记录狼的行为，国家公园管理局（The National Park Service）按照美国哺乳动物学家学会（American Society of Mammalogists）的建议来批准捕获和处理协议。由于群间互动发生的低频性和不确定性，我们随机记录互动事件并且仅在NR地区进行了观察。
对每次群间互动记录下列各项的数据：1）双方群体的规模；2）年龄、性别、颜色和两个群体的繁育状况；3）开始观察的时间；4）终止时间；5）哪个群体发起互动；6）两个群体在互动开始时和结束时的地点；7）各群所有成员在发起和参与驱逐、攻击、杀害或打斗中的行为。8）互动结果：胜利或失败（参见下面的定义）。根据捕获时的年龄或反复的野外观察将个体划分为不同年龄类型（pups：小于1岁，yearlings：1~1.99岁，prime-aged adults：2~5.99岁，old adults：超过6岁）。
为了了解群体特性对侵犯性群间互动的影响，我们运用带有二项分布的广义线性混合模型。考虑到不可测性、与特定群体有关的特殊变量以及一些群体的重复测量，我们把群体定义为一个随机变量。
我们只检查观察到的互动并根据取代方和被取代方来确定胜利者和失败者，同时随机的选择群-群互动（n=121）的一方来分析。我们没有分析“群-个体”和“个体-个体”互动的胜利者和失败者，因为这两种互动中常常包括非侵犯性行为，比如个体间和群体成员间出现的孤独者试图加入群体或试图与其它成员繁殖的行为。
有时，2群的互动发生于夜晚或视野之外，我们仅跟踪那些已经确定发生过的互动事件，如有一只带项圈狼被杀死（n=57）。我们没有将这些数据用于多元分析，但对不同模型的分析结果进行了对比。当带项圈的狼被发现死亡，我们会尽快进行尸检以确定死亡原因。当一具尸体上有刺穿性伤造成的大出血状况时，而这些伤口与狼的犬齿尺寸（一般为35~55毫米）吻合，或当咬伤集中于某一部位（狼的攻击一般是：头部、颈部、腹股沟及两侧）时，我们认为这只狼死于其它同类的攻击。我们会同时关注同一地区内其他群体的死亡率（目视的或遥测信号）来确定可能的攻击者。我们尽可能的推断出所有有可能的造成竞争对手死亡的群体，并将攻击者根据确信程度划分为以下几类。
【确切的】（Definite）：攻击者被目击到正在杀死对手或位于尸体附近（距离尸体≤1公里）或GPS项圈的地点显示攻击者在杀害地点。
【很可能的】（Probable）：攻击者位于尸体15公里范围内且有一次互动发生的相关证据，比如：嚎叫；1个群体发生分裂并正在重新聚集；1个群体杀死一只有蹄类后又被其它群体抢占。
【可能的】（Possible）：攻击者位于尸体15公里范围内且该地区没有其它已知群体。
【未知的】（Unknown）：狼的尸体位于其自己的领地内；没有证据显示该地区有其它群体；该地区内有我们不了解的临近群体；或者附近有不少于2个群体，攻击者的身份不能确定为哪一个群体。
我们在攻击者为确切的、很可能的和可能的3种情况下认为死去的狼是被其它同类杀死的。我们根据对互动双方一直以来的观察成果罗列出各方的群体规模（死亡者所属的群体和攻击者所属的群体），以此来查看RPS与死亡事件的关系是否类似于RPS与互动期间观察到的胜利和失败的关系。
我们把RPS用于模型选择（RPS：例如一个有5名成员的群体和另一个有7名成员的群体发生互动，那么其RPS值分别为-2和2），当群体规模相等时RPS值为0。总群规模不含对手群的规模—“一个重要的仅用于相对数量或比例的数据”。在开发分析方法时，我们比较了RPS和比例（ratios）并发现他们高度相关（r=0.9）。比例对群体规模的变化更加敏感，1只狼的增减对大的群体和小的群体的影响也不同。我们比较了使用两种方法所获得的结果，然后用RPS与数量统计的影响相比较，我们也检测了某类群体成员的影响（比如成年雄性）。我们希望运用经过最终比选后的方法。
模型检验前，我们检测各变量的相关性。一些变量（雄性、雌性、幼崽和非繁育者）与RPS具有高度的相关性（r=0.7），但未用饱和模型（saturated model）对此进行检测。我们检验了4种年龄类型、2种性别（成年）、RPS和居住特性（residency status）之间的相对重要性。
我们从饱和、混合（mixed-effects）及回归模型（logisticregression）中择出一个最优简化模型（best-reduced model）并根据变量来预测一次互动。我们逐步剔除掉个别不显著的变量（p>0.05），直到似然率检验（likelihood-ratio test）显示简化后的模型相比剔除变量前的模型的适合度明显降低时为止。一旦得到一个简化模型，我们会修改个别遗漏变量并检验其显著性。我们也会检测【由于增加个别作用条件引起的】最佳模型中的变量间的交互作用并检测其显著性。我们从最佳模型中计算拟合值和期望值。
3.1研究区域
本次研究的数据收集自YNP（8991平方公里）北部地区（简称NR，1000平方公里）。NR属于马鹿的季节性迁移区域，海拔为1500~2400米，高海拔地区的植被类型为针叶林，低海拔地区植被类型为草原和灌木丛，本次研究区域有着长而寒冷的冬季以及短而凉爽的夏季，狼的密度在20~98只/1000平方公里间波动，平均为56只/1000平方公里。
马鹿在该地区是狼的主要猎物，其他的猎物还包括黑尾鹿、叉角羚、加拿大盘羊（大角羊）、北美野牛、驼鹿、白尾鹿和白山羊（雪羊）。其他捕食者包括美洲黑熊、棕熊、山狮和郊狼。YNP内禁止狩猎和放牧等人类活动。
3.2数据收集
观察者每天都通过无线电项圈跟踪并记录狼的行为，国家公园管理局（The National Park Service）按照美国哺乳动物学家学会（American Society of Mammalogists）的建议来批准捕获和处理协议。由于群间互动发生的低频性和不确定性，我们随机记录互动事件并且仅在NR地区进行了观察。
对每次群间互动记录下列各项的数据：1）双方群体的规模；2）年龄、性别、颜色和两个群体的繁育状况；3）开始观察的时间；4）终止时间；5）哪个群体发起互动；6）两个群体在互动开始时和结束时的地点；7）各群所有成员在发起和参与驱逐、攻击、杀害或打斗中的行为。8）互动结果：胜利或失败（参见下面的定义）。根据捕获时的年龄或反复的野外观察将个体划分为不同年龄类型（pups：小于1岁，yearlings：1~1.99岁，prime-aged adults：2~5.99岁，old adults：超过6岁）。
为了了解群体特性对侵犯性群间互动的影响，我们运用带有二项分布的广义线性混合模型。考虑到不可测性、与特定群体有关的特殊变量以及一些群体的重复测量，我们把群体定义为一个随机变量。
我们只检查观察到的互动并根据取代方和被取代方来确定胜利者和失败者，同时随机的选择群-群互动（n=121）的一方来分析。我们没有分析“群-个体”和“个体-个体”互动的胜利者和失败者，因为这两种互动中常常包括非侵犯性行为，比如个体间和群体成员间出现的孤独者试图加入群体或试图与其它成员繁殖的行为。
有时，2群的互动发生于夜晚或视野之外，我们仅跟踪那些已经确定发生过的互动事件，如有一只带项圈狼被杀死（n=57）。我们没有将这些数据用于多元分析，但对不同模型的分析结果进行了对比。当带项圈的狼被发现死亡，我们会尽快进行尸检以确定死亡原因。当一具尸体上有刺穿性伤造成的大出血状况时，而这些伤口与狼的犬齿尺寸（一般为35~55毫米）吻合，或当咬伤集中于某一部位（狼的攻击一般是：头部、颈部、腹股沟及两侧）时，我们认为这只狼死于其它同类的攻击。我们会同时关注同一地区内其他群体的死亡率（目视的或遥测信号）来确定可能的攻击者。我们尽可能的推断出所有有可能的造成竞争对手死亡的群体，并将攻击者根据确信程度划分为以下几类。
【确切的】（Definite）：攻击者被目击到正在杀死对手或位于尸体附近（距离尸体≤1公里）或GPS项圈的地点显示攻击者在杀害地点。
【很可能的】（Probable）：攻击者位于尸体15公里范围内且有一次互动发生的相关证据，比如：嚎叫；1个群体发生分裂并正在重新聚集；1个群体杀死一只有蹄类后又被其它群体抢占。
【可能的】（Possible）：攻击者位于尸体15公里范围内且该地区没有其它已知群体。
【未知的】（Unknown）：狼的尸体位于其自己的领地内；没有证据显示该地区有其它群体；该地区内有我们不了解的临近群体；或者附近有不少于2个群体，攻击者的身份不能确定为哪一个群体。
我们在攻击者为确切的、很可能的和可能的3种情况下认为死去的狼是被其它同类杀死的。我们根据对互动双方一直以来的观察成果罗列出各方的群体规模（死亡者所属的群体和攻击者所属的群体），以此来查看RPS与死亡事件的关系是否类似于RPS与互动期间观察到的胜利和失败的关系。
我们把RPS用于模型选择（RPS：例如一个有5名成员的群体和另一个有7名成员的群体发生互动，那么其RPS值分别为-2和2），当群体规模相等时RPS值为0。总群规模不含对手群的规模—“一个重要的仅用于相对数量或比例的数据”。在开发分析方法时，我们比较了RPS和比例（ratios）并发现他们高度相关（r=0.9）。比例对群体规模的变化更加敏感，1只狼的增减对大的群体和小的群体的影响也不同。我们比较了使用两种方法所获得的结果，然后用RPS与数量统计的影响相比较，我们也检测了某类群体成员的影响（比如成年雄性）。我们希望运用经过最终比选后的方法。
模型检验前，我们检测各变量的相关性。一些变量（雄性、雌性、幼崽和非繁育者）与RPS具有高度的相关性（r=0.7），但未用饱和模型（saturated model）对此进行检测。我们检验了4种年龄类型、2种性别（成年）、RPS和居住特性（residency status）之间的相对重要性。
我们从饱和、混合（mixed-effects）及回归模型（logisticregression）中择出一个最优简化模型（best-reduced model）并根据变量来预测一次互动。我们逐步剔除掉个别不显著的变量（p>0.05），直到似然率检验（likelihood-ratio test）显示简化后的模型相比剔除变量前的模型的适合度明显降低时为止。一旦得到一个简化模型，我们会修改个别遗漏变量并检验其显著性。我们也会检测【由于增加个别作用条件引起的】最佳模型中的变量间的交互作用并检测其显著性。我们从最佳模型中计算拟合值和期望值。
